Comment les plantes perçoivent le sel

Le sel en tant que nutriment pour l'homme est une épée à double tranchant. Il est savoureux en petites quantités mais génère une réponse défavorable à mesure que la concentration augmente. Il a été démontré que des récepteurs de protéines distincts médiaient ces réactions opposées chez les animaux. L'absorption excessive de sel est non seulement malsaine pour l'homme, mais également néfaste pour les plantes, car des niveaux élevés de sel dans le sol limitent la croissance de la plante et le rendement des cultures. Ceci est préoccupant, dans la mesure où ces conditions affectent environ 7% des terres dans le monde, y compris les zones utilisées pour l'agriculture, et qu'une salinité élevée affecte environ 30% des cultures irriguées.. , Jiang et al. faire la lumière sur la manière dont les plantes reconnaissent le sel dans leur environnement.

Le chlorure de sodium (NaCl) est la principale cause du stress dû au sel chez les plantes. Il est toxique pour les cellules car aux concentrations intracellulaires élevées, le Na⁺ les ions entrent en compétition avec d'autres ions pour participer à des réactions biologiques. Il a également un effet négatif sur les fonctions cellulaires en perturbant l'équilibre des ions et donc de l'eau, générant ce que l'on appelle une perturbation osmotique. On ignorait comment les plantes perçoivent le stress généré par une forte teneur en sel et si elles peuvent distinguer les perturbations ioniques des perturbations osmotiques.

L’exposition des plantes au stress salin déclenche une augmentation immédiate, définie dans le temps et dans l’espace, de la concentration en ions calcium cytoplasmiques²⁺). On pense qu'un canal calcique, d'identité encore inconnue, ouvre la voie au calcium²⁺ pour entrer dans les cellules au cours de cette signalisation de calcium. Cette ca²⁺ signal conduit à une adaptation cellulaire au stress salin des racines des plantes et à la formation ultérieure de Ca²⁺ des vagues qui se propagent sur de longues distances et induisent des réponses d'adaptation dans toute la plante^,. La voie SOS conservée au cours de l'évolution est au cœur de la tolérance au sel. Dans cette voie, des protéines telles que SOS3, qui peuvent se lier au Ca²⁺ ions, décoder le Ca²⁺ signaler et activer une enzyme protéine kinase appelée SOS2. Cette enzyme, à son tour, active une protéine dans la membrane cellulaire appelée SOS1, qui est un type de protéine appelé antiporteur pouvant transporter le Na⁺ des ions hors de la cellule. SOS2 favorise également la séquestration de Na⁺ du cytoplasme dans un organite appelé vacuole. Cependant, les composants et les mécanismes régissant la perception de Na extracellulaire⁺ et entraînant le calcium induit par le sel²⁺ la signalisation était inconnue.

Jiang et ses collègues ont réalisé un criblage génétique en utilisant la plante modèle Arabidopsis thaliana identifier les plantes mutantes ayant une teneur en Ca anormalement basse²⁺réponse de signalisation à forte teneur en Na⁺ exposition, mais cela pourrait encore générer Ca²⁺ des signaux en cas de stress avec d’autres types de stress. En prenant cette approche, ils ont identifié une plante qui avait une mutation dans le gène codant pour la protéine IPUT1. IPUT1 agit à une étape centrale requise pour la synthèse d'un type de lipide appelé sphingolipide. Ceci est surprenant car, chez les animaux, Na⁺ les ions sont détectés par les récepteurs de protéines plutôt que par l’implication de lipides.

IPUT1 catalyse la formation du lipide glycosyl inositol phosphorylcéramide (GIPC). Les GIPC sont des composants majeurs de la couche externe de la bicouche lipidique dans les membranes plasmiques des plantes, représentant jusqu'à 40% des membrane plasma lipides, et leur fonction peut être considérée comme équivalente à celle des lipides appelés sphingomyélines que l'on trouve chez les animaux.

Autres mutations identifiées précédemment dans le gène pour IPUT1 affecte gravement le développement de la plante; la mutation étudiée par les auteurs n'a toutefois pas nui au développement, ce qui a permis d'étudier le rôle de cette protéine dans la réponse au sel. Soulignant l'importance de Ca²⁺ signalant la tolérance de la plante à des niveaux élevés de sel, les auteurs rapportent que la présence anormale de Ca²⁺ signaux et Ca à longue distance²⁺ Les vagues de ces plantes mutantes étaient associées à la grande sensibilité des plantes au stress salin. Remarquablement, ces mutants n'ont montré aucune altération de leur résilience à un stress osmotique comparativement sévère, induit expérimentalement de manière n'exigeant pas la manipulation de Na⁺ niveaux.

Jiang et ses collègues ont signalé que les modifications de la polarisation membranaire (différence des charges électriques entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule) provoquées par le stress salin et l'activation de la voie SOS étaient altérées chez les plantes mutantes par rapport aux plantes de type sauvage. Les auteurs ont effectué des tests biochimiques révélant que les GIPC peuvent lier Na⁺ les ions et autres ions qui ont une seule charge positive, tels que le potassium (K⁺) et le lithium (Li⁺). Cette observation est intéressante car il existe des preuves d’une relation inverse entre les concentrations de K⁺ et Na⁺ dans les cellules végétales pendant le stress salin. Il serait intéressant d’examiner si et, si oui, comment K⁺ la liaison des GIPC module la capacité de GIPC à se lier à Na⁺, et vice versa. Dans leur ensemble, les auteurs soutiennent leur conclusion selon laquelle la liaison directe de Na⁺ by GIPCs est une étape essentielle de la détection du sodium chez les plantes qui déclenche ensuite les signaux du calcium qui entraînent des réactions de tolérance au sel.

Les auteurs proposent que les GIPC de plantes fonctionnent de la même manière qu'un type de lipide appelé ganglioside que l'on trouve dans les cellules animales. Dans les cellules neuronales, les gangliosides régulent directement ou indirectement les propriétés importantes des récepteurs et des canaux ioniques dans des régions spécifiques de la membrane plasmique appelées microdomaines, qui ont une composition lipidique distincte.. Les auteurs suggèrent que, comme la fonction gangliosidique chez les animaux, les GIPC chez les plantes interagissent directement avec le Ca²⁺ canaux. N / a⁺ liaison aux GIPC pourrait moduler l’activité des canaux, conduisant à la génération de Ca²⁺ signaux dans la cellule (Fig. 1a).

Cependant, les preuves actuellement disponibles appuient également un modèle différent, dans lequel les GIPC stimulent le²⁺ signaux via un mécanisme indirect et plus complexe (Fig. 1b). Il est de plus en plus évident que les microdomaines des membranes lipidiques, et en particulier les GIPC dans ces microdomaines, facilitent la régulation de la signalisation chez les plantes.

Le stress salin déclenche également la génération de molécules appelées espèces réactives de l'oxygène (ROS)^,, qui peut induire Ca²⁺ signalisation dans les plantes. De plus, le stress salin affecte la formation et la dynamique des microdomaines dans la membrane plasmique, affectant par conséquent l'activité et la mobilité latérale (la vitesse et l'amplitude des mouvements) d'enzymes appelées NADPH oxydases qui agissent dans la production de signaux ROS.. Un tel stress affecte également la mobilité latérale des enzymes appelées GTPases qui régulent les NADPH oxydases.. Ces changements dans la disposition des microdomaines en réponse au stress salin dépendent de la composition en GIPC de la membrane plasmique.^,.

Il est donc tentant de spéculer que la liaison de Na⁺ Les ions ou autres ions chargés positivement dans les GIPC modulent la dynamique et l'assemblage des complexes protéiques dans les microdomaines. Ainsi, Na⁺ la liaison aux GIPC pourrait conduire à l’assemblage de complexes de signalisation dans une microdomaine permettant un²⁺ signal à générer en réponse au stress induit par le sel. De cette façon, ca²⁺L'activation d'une chaîne ionique pourrait être une conséquence indirecte de Na⁺ liaison aux GIPC, et pourrait impliquer l’assemblage dynamique et l’activation d’autres protéines de signalisation (telles que les NADPH oxydases) dans ces microdomaines. Il serait intéressant de rechercher si SOS1 pourrait être incorporé dans une telle microdomaine.

Il existe des preuves chez les plantes qu'un autre type de lipide membranaire appelé phosphatidylsérine peut également affecter la formation de microdomaines qui interviennent dans la régulation des GTPases, de la Ca²⁺ ou signalisation ROS. Il a été rapporté que la phosphatidylsérine peut réguler la signalisation médiée par la GTPase chez les plantes et permettre la formation d'un regroupement de GTPases induit par les hormones (plutôt que par le stress salin) dans les membranes lipidiques. De plus, les GIPC peuvent contribuer à la génération d'autres événements de signalisation dans les usines. Par exemple, ils agissent en tant que récepteurs de toxines spécifiques responsables de maladies des plantes, et les plantes à composition modifiée en GIPC sont plus résistantes à ces toxines que les plantes à composition normale en GIPC.. Ces observations, ainsi que celles rapportées par Jiang et ses collègues, indiquent que les GIPC remplissent des fonctions de détection et de signalisation polyvalentes chez les plantes. Ces travaux soulignent également le rôle crucial de la composition membranaire-lipidique dans l’organisation de domaines de signalisation importants du point de vue fonctionnel pour de nombreux processus clés chez les plantes.